제2장 생식과 유전
생식-->유성생식:암수배우자가 융합하여 접합바를 만들며 생식세포의 감수분열 단계에서 부터 배우자형성과 수정과정을 거치면서 선택과 경쟁에 의해 다양한 유전자형을 생성한다.
무성생식:유전적으로 동일한 특성
<생식방법과 유전>
+- cutting
+- Vegetative R. | grafting
| (영양생식) +- explant
+-Asexual R. |
|(무성생식) | +- 단위생식(단,복수)
| | | (parthenogenesis)
| | | 무배우자생식
| +- Apomixis | (apogamy)
생식 | (무수정생식) | 동정생식
(Reproduction) | | (androgenesis)
| | 정핵생식
| +-(merogamy)
|
| Sexual R.: 자웅이주(dioecism):cross-fertilization
+-(유성생식) 자웅동주(monoecism):self-fertilization
단위생식: 수정하지 않는 알에서 배형성
무배우자생식(apomixis): 체세포일부에서 배형성(귤나무)부정배형성
정핵생식:웅성생식세포에서 배형성
* 위수정생식(pseudomixis): 배우식물의 한세포핵이 인접한 다른세포 핵과
합해 배수염색체 포자식물형성(고사리류)
* 무포자생식(apospory): 포자식물에서 포자형성없이 발아법에 의해 배우식물을 형성하는 것
* parthenomixis(단위생식)
* pseudogamy(위수정): 죽은 화분이나 이종속화분의 자극으로 배형성.
1. 피자식물의 번식
(1) 유성생식
피자식물: 양성화(bisexual flower)-->단성화(unisexual flower)로 진화
자웅이주(단성화): 시금치, 아스파라가스, 호프, 버드나무, 포플러, 호랑가시
자웅동주(암수가 다른위치): 오이, 옥수수, 호박, 소나무, 호두나무
양성화: 자가수분을 원칙(자식하면서 타식의 비율이 높은것, 목화, 수수, 서양유채)
이영예현상, 자웅화선숙등으로 자식방제
제1절 불임성(sterility)
1) 성적기관의 결함에 의한 불임
2) 자가불화합성(self-incompatibility): 변이의 다양성 유지
(1) 자가불화합성기구(*화분발아억제, *화분관신장저해, *수정이후발육저해)
(2) 자가불화합성원인(억제물질확인)
pseudo-fertility(僞稔): 자가불합성식물이 결실이되는 경우
뢰위임(雷僞稔):억제물질이 없을때 일어난다(꽃망울이 충분히 성장하기전)
末期僞稔:억제물질이 약해질때 일어난다.
(3) 유전자에 의한 설명
a) 아포체반응설(sporophytic reaction hypotheisis): 냉이류, Bbgg, bbGg에서
B와 G유전자는 같은 종류의 유전자를 가진 개체에 대해 화분관 신장억제
b) 離反遺傳子說(oppositional factor hypothesis):꽃담배 S1S2, S3S4;
3) 기계적불임
(1) protandry(웅예선숙):<양파, 사탕무우, 도라지,봉선화, 국화류> proterandry
(자예선숙)<목련, 질경이, 소나무>
(2) hercogamy(장벽수정)<란과식물, 구조상자가 수정이 방지됨>
(3) heterostylism(異型예現象): 자웅예이장, 암술과 수술길이가 다르다.
* 이형화(dimorphic heterostyly): 아마(장주화와 단주화가 한개체에 있다)
* 삼형화(trimorphic heterostyly):괭이밥 (한개체내에 장, 중, 단주화가있다);
같은 것끼리 교잡이 가능하다.
4) 잡종에 의한 불임성
* 타가불화합성(cross-incompatibility): 같은 품종에서 계통간 불임
* 교잡불화합성(cross-sterility); 종간 품종간 불임
5) 외적조건에 의한 불임(온도, 습도등 개화에 영향이 크다)
(2) 무성번식: reproduction
(3) Apomixis: 무수정생식
2. 나자식물의 번식
나자식물: 단성화가 많다. 소나무 자화선숙
3. 인공증식:
셍물공학
Totipotency(전체형성능)
체세포잡종
제2절 세포와 염색체구조
1. 세포
세포(cell)-->prolaryotic cell(원핵세포); eukaryotic cell (진핵세포)
그림 2-2참조; 세포벽(식물세포)-->Protoplast(원형질체) 세포융합
세포질->핵(nucleus)->chromosome(염색체), nucleolus(인) 및 핵질(nucleoplasm)
endoplasmic reticulum(소포체)
golgi body(골지체)
mitochondria(미토?드리아)
ribosome(리보좀)
lysosome(리소좀)
액포(vacuole)
표 2-1 세포소기관의 주요기능 참조
2. 염색체(Chromosome): DNA의 연관군
(1) 원핵생물의 염색체(핵은 없으나 DNA를 함유한 핵상체:nucleoid, nucleoplasm, DNA plasm등이 있다)
세균이나 청록담류; 대장균(Escherichia coli, E. coli),
폐염쌍구균(Pneumococcus pneumoniae)는 유전연구에 널리 이용됨.
대장균의 환상염색체=1,360um; 세포크기 1 x 2 um, 분자량 약 25억 달톤
(2) 진핵식물의 염색체
진핵식물의 중기염색체 광학현미경으로 관찰가능(DNA사슬길이 수cm에서 20m 이상)
진정염색질(euchromatin; 염색시 약간 연하게 염색되는 부분)
이질염색질(heterochromatin; 진하게 염색되는 부분)
동원체(centromere)의 위치에 따라 중부염색체(median), 차중부염색체(submedian), 차단부염색체(subterminal), 단부염색체(terminal)
Karyotype(핵형): 염색체수와 형태(크기별로 배열)
제3절 세포분열
1. 세포주기
cell cycle-> G(pre-DNA synthetic phase, DNA합성전기)->S(DNA합성기; 염색분체를 만든다)->G2(유사분열준비기)->M(mitosis phase, 유사분열; 전기, 중기, 후기, 말기)
동물세포주기; 18-24시간
식물세포주기; 10-30시간
2. 유사분열 (유전물질을 균등하게 분배한다)
체세포분열(mitosis)->prophase(전기); metaphase(중기); telophase(말기)
표 2-3. 유사분열 주요 각 기의 특징
3. 감수분열(meiosis) 배우자 형성을 위한 생식세포분열법
보통생물체 2배체(2n); 감수분열결과 반수체(haploid)가 생긴다.
제1감수분열->1개의 2배체생식세포로부터 2개의 반수체 세포형성하는 감수분열과정
제2감수분열->염색체분체를 분리시키는 동형분열(equational division)은 유사분열과 같다.
사분자(tetrad)->감수분열 결과 1개의 생식모세포에서 4개의 반수체 낭세포가 형성된다.
<감수분열의 특징>
1) 반수체 배우자을 생산에 의해 종고유의 2n 염색체를 유지
2) 염색체 조성이 다양한 배우자가 만들어진다.
3) 감수분열 과정에서 유전자의 재조합이 일어난다.
감수분열의 유전학적 의의는 염색체수의 영속성과 유전적 재조합에 있다.
<표 2-4. 감수분열 각 기의 특성> 참조
그림 2-11. 염색체 교차에 의한 유전자재조합 참조
제4절. 배우자 및 접합자의 형성
1. 배우자형성
gametogenesis(배우자형성)-> 배우자가 만들어지는 일련의 과정
(1) 대포자형성
피자식물-> 암술자방내 1개 배낭모세포-> 감수분열수 4분자형성-> 3개는 퇴화되고 남은 한개가 세포질을 많이 가진 대포자(megaspore)로 된다. ->세포질분열이 없이 3번의 핵분열->1개난세포, 2개 조세포, 2개 극핵, 3개 반족세포가 배낭을 만든다-> 주피와 주심으로 쌓인다->배낭끝에 주공(micropyle)형성
(2) 소포자형성
수술의 어린조직안->1개 화분모세포->감수분열을 통해 4개의 낭포자(microspore)(서로붙어있어 화분4분자) ->생식핵과 영양핵
그림 1-12 참조
2. 수분(pollination)과 수정(fertilization)
(1) 수분: 피자식물은 암술주두에 화분이 붙는 것
나자식물은 주공에 화분이 들어가 주심조직 표면에 붙는것
수분양식-> 자식과 타식
타가수분은 자가수분에 비해 유전적 다양성을 유지하는데 유리
(2) 수정과 접합자 형성
zygote(접합자); 정핵과 난핵이 융합된 수정난세포
피자식물의 중복수정(double fertilization)->2개정핵중 하나가 난세포와 결합하여 2n을 만들고 남어지 하는 2개의 극핵과 결합 3n의 배유를 만든다.
나자식물은 수정전에 반수체 배유가 만들어진다.
Xenia->피자식물의 중복수정으로 화분친의 유전정보가 배유에 나타나는 현상
찰벼와 메벼, 옥수수호분층의 황색과 녹색
세포질유전: 세포질에 있는 유전형질은 모두 자방친에서 물려 받은것, (색소체유전)
* 난핵과 정핵이 융합하여 2배체인 접합자가 만들어 짐으로써 염색체수가 다시 2배체로 되돌아가는 것이고, 또 서로다른 유전자조성을 가진 암.수 배우자가 융합함으로써 그때까지와는 다른 새로운 유전자형의 개체가 탄생하게 된는 것이다.
제3장 Mendel의 유전법칙
제1절 형질의 유전분리
1. 단성잡종과 분리의 법칙
대립된 표현형을 가진 7가지 형질을 각각 교배하여 단성잡종(monohybrid)->잡종식물체의 표현형을 관찰
F1(filial generation; 자식세대)에서 우성(dominant)만 나오고 F2 세대 에서는 우성과 열성(recessive)으로 분리
둥근모양(표현형;phenotype) RR, Rr(유전자형;genotype), 쭈글쭈글모양(표현형) rr(유전자형)
RR:Rr:rr= 1:2:1 (그림 3-1 참조)
검정교배(test cross) Rr x rr = 1:1
Law of segregation(분리법칙)
homozygote(동형접합자), RR, rr; heterozygote(이형접합자) Rr
대립유전자(allele),
동형접합자를 자가수정->같은유전자형만 나온다(순계; pure line)
우성동형접합자와 열성동형접합자 간에 생긴 이형접합자 잡종(hybrid)
* 어떤형질이 한쌍의 유전자에 의해서 만 지배될때 단인자유전(monogenic inheritance)
단성잡종(monogenic inheritance)
2. 양성잡종과 독립유전법칙
* 두종류의 대립형질을 가진 개체간 교배를 통하여 얻은 잡종 (양성잡종; dihybrid)
그림 3-2. 양성잡종 F2의 형질분리
양성잡종에 양성열성인자를 교배하면 = 1:1:1:1 의 비율로 분리하는 것->독립유전의 법칙(law of independence)
3. 다성잡종과 유전분리
삼성잡종(tri-hybrid): 3종류의 대립형질
(RRyyVV)둥근종자,녹색떡잎, 보라색꽃
(rrYYvv)쭈글쭈끌한종자,황색떡잎,흰색꽃
F1=RrYyVv;(배우자, RYV,RYv,RyV,Ryv,rYV,rYv,ryV,ryv)의8종류
F2=27개유전자형, 8종류의 표현형=27:9:9:9:3:3:3:1(64) 표3-2 참조
* Mendel의 이론적 근거
1)세포에는 유전형질을 지배하는 유전자
2)하나의 유전형질은 한쌍으로 존재하는 유전자에 의해 결정
3)한쌍의 유전자중에 한개는 모계, 한개는 부계에서 유래
4)한쌍의 유전자는 배우자를 형성할때 하나씩 분리 되어 배우자형성
5)암수 배우자는 임의로 결합 접합자를 만들며 접합자는 다시 한쌍의 유전자를 가지게되며
6)대립유전자는 우성유전자와 열성유전자가 있으며
7)한종류의 유전자는 다른 유전자와 혼합되지 않고 독립적으로 자손에 전달된다.
* 독립유전에서 유전자쌍수에 따라 분리되는 배우자형, 유전자형 및 표현형의 종류수
(표 3-3 참조)
유전자쌍수(n), F1배우자종류수(2n), 수정에 따른 유전자 조합수(4n),
F2유전자형의 종류수(3n),F2표현형의 종류수(4n)
제2절 유전분리비 검정
1. X2 검정
bias(편차)에 대한 검정 방법; 실제 표현형(2.82:1 - 3.15:1)로 분리된 것을 이론치 3:1로
분리된 것으로 볼수있는지를 적합도검정(goodness of fit)하는 통계적 방법
X2=?(관찰치-기대치)2/기대치 = ?(On-En)2/En, n은 계급수
observation, expectation(calculation); calculus->calculation
각 상황에서 1를 ? 것을 자유도(degree of freedom) 표 3-4 참조해서 계산
* 이론치와 일치되는 것을 판정하는 기준은 농업통계에서 5%(한계확률)
* 95%는 보통일어나는 확율이고 남어지 5%가 일어나는 확율은 우연이 아니라고 생각하여 귀무가설을 버리는 한계확율
* 귀무가설: 두가지 상황사이에 차이가 없다는 가설
0 엄밀해야한다 (확율을 계산하기때문)--->두가지 상황간에 차이가 있다는 가설은
정확치못하다(8%, 90%등 많이 있기때문)
0 위험율: (가설이 맞는데도 가설을 버릴확율 즉 위험율), 농업통계에서는 1%, 5%로
정함: 5%, 1% 구분하기 좋기 때문 (strike, fall과 같은 규정)
0 인생관, 사회관 (비행기 안정도, 새로운 약품의 정성등)등에 따라 달라짐
* 참고자료제 (X2 분포 <초파리의 술감정>)
(1) 초파리와 술
Drosophila melanogaster(초파리): 유전연구에 이용(1965년 Mendel; 1910년 Morgan)
50마리씩 두가지 술(이틀후에 조사); 표 42 브란디:위스키=32:18
brande wien(burn + wine); whisky (malted barley)(maize or rye)
* 술; 5천년전 우임금시대 의적(儀狄) <後世必有以酒亡國者>
(2) 차에 대한 척도
* 차를 계산; (32-25) + (18-25) = 0; (-7)2 + (7)2 = 98; n의 효과를 배제
<차의 자승에 대한 기대치의 비> X2 = (C - O)2/ C
c; caculator--->calculus=stone, o; observation(watch, gard)
*< the observed of all observers(Shakespeare 의 Hamlet중에서; 萬人의 注目의 的>
* X2= 98/25 =3.92
2. 일양성 검정(test of homogeneity)
X2검정시에 표본추출 오차 때문에 관찰한 분리비가 다르게 나오는 것을 조정하마.
표3-5에서 교배조합간에 분리비가 서로다르게 나타남. 5반복 총수로 X2을 계산하여 소계에서 뻬주고 계산함.
제3절 형질의 유전분석
1. F1, F2 분석
자가수정식물(selfing)->쉽게 순계종자를 얻을수 있어서 유전분석이 쉽다.
타가수정식물(cross fertilization)->open pollination에 의 해 hetero상태이기 때
문에 유전분석을 위해 여러번 자가수분을 거쳐 동형접합(homo) 상태인 자식
계통(inbred line)을 육성하여야하는 어려움이 있다. 순계를 얻기 위해서는
최소한 13대의 자식이 필요한지만 2-3대의 자식을 계속하면 불임이 되어 종
자가 생기질 않는다. 그러므로 반수체을 육성하여 염색체를 배가시키므로써
순계를 만들기도 한다.
2. 후대검정과 검정교배
F2의 분리비는 우성의 표현일지라도 유전자형은 두가지가 있어 이를 구분하기 위해서는 F3분리비를 조사해야한다(progeny test: 차대검정). 이때 열성유전자형을 교배하므로써 분리비가 다르게 나오므로 동형우성유전자형과 잡종유전자형알수가 있다(검정교배; test cross)
3. 정역교배(reciprocal cross)
모본과 부본을 서로 바꿔워 교배하는 방식으로 모본의 영향을 알아볼수있어서 모성유전이나 세포질 유전양식을 밝히는 데 쓰인다.
모본 x 부본의 순서로 교배양식을 적는다.
재4절 유전자기호
1958년 국제유전학회에서 유전자기호명명규제조약이 제정되어 1968년에 개정
1) 국제적으로 많이 쓰이는 문자의 사용
2) 유전자기호는 해당형질의 명칭으로 부터 유도하며 짧게 표기
3) 우성유전자는 대문자, 열성유전자는 소문자로 시작
4) 표준형 또는 야생형은 +로 표기
5) 공우성(codominant allele)유전자는 대문자로만 표기하되 기호 우측상단에 문자
또는 숫자로 표시(LMLN, C1C2)
6) 복대립유전자는 기본이 되는 문자의 우측 상단에 문자 또는 숫자로 표시(w, wi, wt
또는 vg1, vg2)