<제12주>

(5) 채종원의 개화촉진

* 임목의 개화결실과정->화아분화, 화기형성, 개화, 수분, 수정, 결실 등

* 개화촉진(①유령목이나 착화가 곤란한 수목, ② 성숙 또는 착화가 비교적용이한 수종에 착화량증가) 의 두가지 방법

* 수목의 개화결실에 대한 내적요인

① 유전적소질, ② 수령과 모수의 크기, ③ 결실주기성, ④ 영양상태,

⑤ 생장조절물질의 작용

* 개화결실에 관한 외적요인

① 광조건(광주성의 관계), ② 온도조건

* 개화결실를 촉진(채종목에 대한 충분한 일광을 받게하고, 본수밀도조절을 위한 간벌, 비배관리, 수세약화의 방지)

* 화아분화의 촉진과 재배상의 관리

① 잎에 일광이 잘쬐도록

② 질소비료의 과용을 피한다.

③ 적과를 하여 과다착과를 방지한다.

④ 실내재벵서는 화아분화 전에 관수를 중지


<개화 결실의 촉진 방법>

① 물리적 처리(기계적 처리)

ⓐ 환상박피(girdling): 줄기나 가지의 수피를 일부 박피하는 것, 전주박피, 반주박피

* 나무 크기에 따라 줄기 0.5~2.0cm, 가지 0.5~1.0cm (박피할 부위의 직경을 측정하여 1/20 ~ 3/20 크기의 나비가 적당하다.

* 반주박피(半周剝皮)-> 상부박피대와 하부박피대의 간격은 지름이 10cm 전후까지는 지름과 거의 같은 크기로, 10cm 이상이면 지름보다 약간 좁게, 지름크기의 1/2이하가 되지 않게실시

* 상부와 하부박피사이에는 2~3cm 중복되게 한다.

* 박피할 때 목질부까지 깊이 들어가면 고사 할 수가 있다.

* 화아 분화기의 3~5주 전에 효과가 크다.


<수종별 화아분아기>

* 소나무 숫꽃: 7월 상순8월상순, 암꽃: 8월 하순~9월상순

* 곰솔 숫꽃 7월 상순 ~ 8월 중순, 암꽃: 8월 하순~9월 상순

* 낙엽송 암꽃, 숫꽃: 7월 상순~7월 하순

* 삼나무 숫꽃: 6월 하순~9월 하순까지, 암꽃: 7월 중순~9월 중순

* 편백 숫꽃 7월 상순 ~ 9월 중순까지, 암꽃:7월 하순~9월 하순까지


* 환상박피처리시에 다른 처리(간벌, 시비, GA산포 등)와 같이 처리하면 효과가 증진.


ⓑ 卷締(권체): 일정한 넓일르 가진 금속대나 차선으로 채종목의 줄기나 가지를 묶어 주어 환상박피와 같은 효과를 얻는다.(낙엽송, 곰솔, 소나무, 잣나무, 스트로브잣나무 등에 효과가 있다.)

ⓒ 단근(root cutting 또는 root pruning): 근원을 중심으로 적당한 반지름을 갖는 둘레 밖을 일정한 깊이까지 파고 뿌리를 절단. (낙엽송 반지름의 길이 30cm ~ 40cm, 일반적으로 수관지름의 1/4정도)

* 처리시기-> 화아분화시기 이전이 좋고, 10월이후 처리하면 2년후에 효과가 나타남.


ⓓ 전정(pruning): 가지를 속아내어 수광량을 늘리고 양분의 배분을 고르게 하여 과실 착생을 높여준다. (소나무와 곰솔 가지치기가 강도와 중도구에서 착과율이 높았다.)


ⓔ 줄기나 가지의 고정: 가지끝이나 줄기 끝을 아래쪽으로 향하도록 구부려 준다. (낙엽송 궁(弓)자모양으로 고정하여 착화효과를 얻었다.)


ⓕ 기타방법: 접목(grafting) 이나 삽목(cutting)


② 화학적처리

ⓐ 화아형성생장조절물질->옥신, 지베렐린, 시토키닌 등

* 지베렐린 GA3(낙우송, 측백나무, 삼나무), GA3+7(소나무과)

<지베렐린 처리방법 100~200ppm> * 수용액을 옆면에 살포, * 과립 그대로 줄기에 처리흡수, * 라놀릴연고에 혼합하여 줄기나 가지를 박피하고 바르거나 * 수용액을 뿌리를 통해 흡수시키는 방법


③ 무육적 처리

ⓐ 소개벌(성길소): 가능한 최대의 수광량을 가지도록 벌체

ⓑ 비배(fertilization): 시비에 의해 대상수종의 개화 결실에 적당한 수준까지 올려줌.

* 질소비료에 의한 개화결실촉진(전나무, 구주적송, 낙엽송, 레지노사소나무, 일레오타이소나무, 미송, 스트로브잣나무 등)

* 인산시비에 의한 효과(독일가문비나무, 라디아타소나무, 소나무, 낙엽송 및 미송 등)


6. 선발효과 및 유전획득량

* △G(선발효과 또는 유전획득량)=선발목 차대의 평규니-선발전 집단의 평균치

△G=ih2  (유전획득량=선발차 x 유전력)


7. 육종방안 및 기대되는 효과

* 육종프로글매의 결정->개량수종의사회적인 요구도, 즉 시기, 물량 및 기대되는 개량효과 등에 따른다.


(1) 집단선발(mass selection) 대 가계선발(family selection)

① 가계선발

동식물품종 개량의 기본적 조작의 하나. 작물에는 대부분 1개체에서 많은 씨가 재종되므로 1개체의 씨를 다음 세대에서 많이 만들 수 있다. 이렇게 1개체의 씨를 구으로 한데 모아 육성하는 방법을 계통육성이라 한다. 1계통에서 몇몇 개체를 골라서 개체마다 다음 세대로 계통육성을 하는데, 이 형제계통을 1개의 계통군으로 다룬다. 계통군간 및 계통간의 선발을 넓은 의미로 계통선발이라 하는데 이는 개체선발 집단선발과 대응하는 개념이다. 자식성 작물의 계통육종법을 예로 들면, 계통선발은 잡종 제3대 F3(자웅교배로부터 3대째)부터 시작된다. F3에서는 상당히 엄격한 선발을 하므로(100개통에서 2~3계통을 선발하는 수도 있다) 전문가로서의 경험이 요구된다. 다음 F4세대부터는 계통군 육성이 시작되는데 선발에서는 먼저 계통군끼리 비교하여 좋은 것을 고르고, 다음에는 골라낸 각기의 계통군 중 몇몇 게통을 서로 비교한다. 유전질의 분리가 있다고 생각되는 계통군 육성이 시작되는데 선발에서는 먼저 계통군끼리 비교하여 좋은 것을 고르고, 다음에는 골라낸 각기의 계통군중 몇몇 계통을 서로 비교한다. 유전질의 분리가 있다고 생각되는 계통을 버린 나머지 계통을 다음해 육종 육성용 재료로 하는데 그중 다시 1계통을 고른다. 선발된 계통에서 몇몇 개체를 개체 선발하여 다음 세대의 계통육성으로 쓰는 것이 표준적 방법이다.



② 집단선발

작물과 가축의 품종개량에서 실시하고 있는 선발방법 중의 하나. 개체선발법이나 계통선발법과는 달리 집단으로서 선발개체군을 유지해 나가는 방법이다. 원래 교잡육종법과는 다른

분리육종법으로 시행해 온 선발 조작의 하나이며 타식성 동식물 때문에 고안된 것이지만, 현재는 여러 가지 육종에 응용되고 있다. 먼저 원품종을 집단재배하여 개체사이에 자연교잡

을 시킨다. 그 가운데서 우량개체를 몇 개 고르고, 그 종자를 섞어 다음 세대를 양성한다. 3세대 정도 우량개체의 선발을 반복하면 원 품종의 특성이 많이 개량된다. 이러한 집단선바법은 개체를 여러개 선발하여 집단으로서의 유전적 조성을 바꾸어 나아가는 방법이다. 육종의 역사가 짧은 작물에 적용하면 효과가 크고 목초나 임목의 육종 등에 많이 사용되고 있다. 이 집단선발법에는 게통집단선발법, 성군(成群)집단선발법, 가계선발법 등이 있다. 가계선발법은 가축에 이용되는 방법으로 자손의 수가 한정되어 있을 때 사용된다. 우량한 가계를 만들고, 그 가계 안에서 교잡을 반복하면서 불량개체를 제거하여 우수한 가계를 유지해 나가는 방법이다. 또한 교잡육종법의 하나인 집단 육종법에서도 교잡 초기의 세대에 위에서 설명한 방법처럼 집단선발을 추가하여 육종의 효율화를 도모하고 있다.


(2) 여러 가지 육종방법 및 유전획득량 기대치

* △G=ih(유전획득량=선발차 x 유전력)

* △G=ikσA2/σp (k는 상수 반형매가계에서 1/4, σA2: 상가적 유전분산)


① 집단선발(수형목의 풍매종자를 채취하여 선발하는 방법)

* △G=i(1/2)σA21

(k=1/29한쪽 양친만 선발되기때문)


σ12=σw2+σp2+σge2+σG2

σ12: 선발대상임분의 분산, σw2:플롯내 환경적 오차분산, σp2: 반복간 오차분산, σge2: 유전인자와환경인자의 상호작용분산으로 유전자형이 다른 여러환경에게 다른 표현형으로 나타날때, σG2: 총유전분산


②차대검정을 하는 집단선발

△G=i1{(1/2)σA2/σ1} + i2{1/4)σA'2/σ2} +i3{(3/4)σA''2/σ3}

(1/2)σA2/σ1: 집닺선발에 의한 유전획득량, i2{(1/4)σA'2/σ2}과 i3{(3/4)σA''2/σ3}는 각각 가장 우수한 가계선발시와 가계내 선발시의 유전획득량, i1, i2, i3는 각 선발시의 선발강도이다.


③ 단순 순환선발

* 차대검정을 거치지 않고 우수목만 남기고 열세목을 제거한 잠종채종원

△G=iσA2/σ1(이때 k=1)



제3절 돌연변이에 의한 육종

1. 생물의 진화와 돌연변이

* 생물 진화의 가장 중요한 유전자변이의 보급원

* 인위 돌연변이가 육종에 이용, 자연돌연비의 한계를 능가하기 위한 유전변이보급

* Muller(1928)에 초파리에 X선 조사로 인위돌연변이 유발


2. 돌연변이 분류

* 자연돌연변이-> 생물의 내재적요인, 온도 자연방사능등의 외적요인

* 인위돌연변이-> X선, rtjs, 특수화학물질 또는 온도충격

* 유전자돌연변이, 염색체돌연변이(게놈수의 변화(배수성), 염색체수의 변화(이수성), 염색체이상(결실, 중복, 전좌, 역위)), 세포질 돌연변이


3. 돌연변이율의 향상과 변이의 종류 및 확대

* 처리방사선의-> 조사농도의 상한량, 단위선량(농도)당 변이율, 특정목표형질의 변이가 유기되는 경우

* 돌연변이 율의 향상에는 키메라(chimera) 문제발생

* 당초 분화와 발육에 관여하는 시원세포의 수가 적을 수록 변이된 키메라부분은 커진다.

* 키메라 소멸 방법-> 부정아를 이용, 가지기부(잠복아)의 이용, 방사선에 의한 내부적아효과의 이용, 단세포 또는 조직배양의 이용


4. 체세포 돌연변이체의 특성조사

* 삼나무 삽목묘중에 발근력에 차이가 많이있어 발근이 용이한 체세포돌연변이 가지 선발이 가능하다.

* 체세포 돌연변이-> 색체변이성, 각종유기성분과의 결합성의 차이, 왁스변이지 등


5. 배수성의 출현

* 배수성이 유전자양이 많아 유용성이 높아지는 경향이 있다.

* 나자식물의 자연배수체 -> red wood(6n), Japanese redwood(3n), pfitzer juniper(4n), golden larch(4n), black pine(4n), red pine(4n)

* 농업에 중요한 배수성의 효과

① 염색체수의 변화는 유전적 분리를변화시킨다.

② 유해돌연변이의 유전적 부하는 배수체에서 대단히 증대

③ 세포크기증가를 동반

④ 배우자불염과 발아력이 저하


6. 배수성의 형

* 정배수체(euploid)-> 일배체(monoploid 또는 haploid), 3배체(tripolid) 3n, 사배체(tetraploid) 4n, 육배체(hexaploid)6n등

* 이수체(aneuploid)-> 1 또는 2~3개의 염색체수가 기본 2배체와 다른것; 영염색체(nullisomics), 2n-2; 일염색체(monosomics)2n-1; 삼염색체(trisomics) 2n+1; 사염색체(tetrasomics)2n+2 등

(1) 동질염색체

* 게놈수의 증가 4n, 8n, 16n...(콜히친 처리), 이들형 사이의 교잡으로 3n, 5n..등 중간정배수체(intermediate euploid)를 형성

* 야생 사탕수수-> 40, 48, 64, 80, 96, 128 등 체세포를 가지고 있다. 

* 일배체는 병약하고 불염이여서 쉽게 구분된다.

* 임목의 중요한 동질 4배체-> Alnus glutinosa, A.hirsuta var. tinctoria, A. japonica, A. incana Betula pumila, B.pubescens, B.mandshurica

* 우리나라에서 유도된 colchi-4배체의 종류-> 소나무속 7개수종(리기다, 소나무,해송,방크스, 잣나무, 구주적송, 에치나타소나무, 레지노사소나무), 포플러속 4수종(흑백양, 수원사시, 이태리포플러, 현사시), 낙엽송, 전나무, 측백, 은행나무, 굴참나무, 밤나무, 아까시나무, 무궁화, 오동나무, 호두나무, 오리나무, 들메나무, 단풍나무, 자작나무, 옻나무, 후박나무


(2) 이질배수체(allopolyploid)

* 적어도 두가지 다른 게놈을 가진 정배수체 (종간잡종으로 이중이배체 잡종)

* 잡종강세를 나타내며 생산성이 높다.


(3) 이수체

* 배수체에 몇 개의 염새체 수가 더해지거나 빠진 경우.

* 사람의 22번째 염색체의 이수체-> Dawn's syndrome

* 식물에서는 이수체가 많이 나타난다. 미송 등


(4) 반수체(haploid)

* 임목에서 가끔 나타나며 매우 약체로 콜히친등으로 배가시키면 완전 호모 2배체형성

* 잡종강세를 높이는데 이용

* 조직배양에 의한 약배양으로 만들어내어 이용